Blick auf den Schädel des Ursus Speleus
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Die Evolution der Höhlenbären

Die Höhlenbären der Conturines

P4-Morphotypen. Einige wichtige Typen des Unterkiefer-P4. Beachte die Zunahme der Höckerzahl von links nach rechts.

Die Stammesgeschichte der Höhlenbären war schon seit langem in groben Zügen bekannt.

Die Herkunft vom Etruskerbären (Ursus etruscus) aus dem Plio-Pleistozän (3 bis 1 Millionen Jahre vor heute) über den Deningerbären (Ursus deningeri) aus dem älteren und jüngeren Pleistozän (1 bis 0,5 Million Jahre vor heute) wurde von keinem Fachpaläontologen bestritten.

Über das "Wie?", das "Wie schnell?" und "Warum? " dieser Evolution gab es nur wenige Bemerkungen.

Die Höhlenbären der Conturines

Unterkiefer-Vormahlzahnes P4: dreihöckeriger Typ C1, dominant in der Conturineshöhle.

Die Höhlenbären der Conturines

Unterkiefer-Vormahlzahnes P4: hochentwickelter Typ C3 mit vier Haupt- und einem Nebenhöcker, Conturineshöhle.

Die Höhlenbären der Conturines

Unterkiefer-Vormahlzahnes P4:
höchstentwickelter Typ F3 mit vier Haupthöckern und zwei quer verlaufenden Höckerreihen, c.a 18.000 Jahre v.h. (Nixloch OÖ).

Man unterschied an manchen Höhlenbärenfaunen "primitive" und "progressive" Merkmale, besser ausgedrückt "ursprüngliche" und "abgeleitete" Merkmale. Die Bewertung der Merkmale stand vor allem im Vergleich mit dem heute noch lebenden Braunbären, aber auch mit dem Etruskerbären, der durch zahlreiche Funde aus der Toskana und aus Frankreich bekannt geworden war. Die Merkmalsausprägung des Braunbären wurde auch als arctoid (vom Artnamen des Braunbären Ursus arctos), die des Höhlenbären als spelaeoid (vom Artnamen des Höhlenbären Ursus spelaeus) bezeichnet. Nach der graduellen Ausprägung von spelaeoiden und arctoiden Merkmalen wurde von manchen Paläontologen versucht, primitivere und höher evoluierte Höhlenbärenvorkommen zu unterscheiden. Der tatsächliche Verlauf der Evolution - darunter verstehen wir die Vorgänge, die wirklich zur Veränderung des Gestalt von Knochen und Zähnen geführt haben - war durch ein den Höhlenbärenresten anhaftendes Phänomen verschleiert gewesen: durch die hohe morphologische Variabilität.

Das ist die Verschiedenartigkeit von Maßen (Länge, Breite, Dicke usw.) und Formen, welche die Knochen und Zähne einer Fundschicht aufweisen. Beim Höhlenbären ist diese Variabilität besonders hoch. Eine vergleichbare Variabilität hatte ich bisher nur bei einer Nagetiergruppe, den Wühlmäusen, angetroffen, die als jüngste Säugetierfamilie "erst" vor etwa fünf Millionen Jahren entstanden ist und eine überaus schnelle Entwicklung ihres Gebisses durchgemacht hat. Die Wühlmäuse sind daher die wichtigste Leitfossilgruppe der jüngsten Erdgeschichte geworden.
Als ich mich vor knapp zehn Jahren zum ersten Mal näher mit den Höhlenbären zu befassen begann, hatte ich soeben eine größere Studie über die fossilen Wühlmäuse beendet und die Erkenntnis mitgenommen, dass eine hohe Variabilität in einem unmittelbaren Zusammenhang mit einer raschen Evolution steht. Unter Anwendung der gleichen statistischen Methoden verglich ich die Höhlenbärenreste aus verschiedenen Höhlen. Ich verglich zuerst die Gebissreste, weil sich an den Zähnen die Anpassung an eine für Bären neue Ernährungsweise am deutlichsten ausprägen musste.

Das Ergebnis dieser Untersuchung war in seinem Ausmaß überraschend. Die Höhlenbären, die wir wegen anderer Fossilien oder wegen absoluter Daten für älter ansahen, erwiesen sich in der Evolutionshöhe der Backenzähne als viel primitiver als die Bären des jüngsten Pleistozäns. Die Unterschiede sind nur so zu deuten, dass die Höhlenbärenevolution überaus rasch verlief - ja, dass sie der Evolution der Wühlmäuse in ihrer Schnelligkeit ebenbürtig sind. Die Konsequenz daraus: Höhlenbärenzähne eignen sich für die relative Altersbestimmung von Höhlenfaunen und können auch als Paradebeispiel der paläontologischen Evolutionsforschung dienen.
Am deutlichsten lässt sich die Gebissentwicklung an der Evolution der Prämolaren (Vormahlzähne) erkennen, die durch zwei Evolutionstendenzen verändert werden:

1. Die drei vorderen Prämolaren werden allmählich reduziert. Der Etruskerbär besaß noch vier gut entwickelte Prämolaren, die zwischen Eckzahn und den eigentlichen Mahlzähnen (Molaren) in lockerer Folge im Kiefer saßen. Für einen vorwiegen Pflanzen fressenden Bären sind die drei vorderen einspitzigen Zähne wertlos, sie werden daher schrittweise eliminiert: Zuerst verschwindet der zweite Prämolar, dann der erste und schließlich der dritte. Das Stadium mit dem dritten Prämolaren (P3) ist bei etwa einem Viertel der Kiefer aus der Conturineshöhle noch erhalten, währen die übrigen Kiefer keinen der vorderen Prämolaren besitzen und darin dem "modernen" Höhlenbären entsprechen.

2. Molarisierung der vierten Prämolaren (P4). Der dem Höhlenbären verbliebene vierte Prämolar wird den echten Mahlzähnen, den Molaren, angeglichen, indem die Kaufläche verlängert und zusätzliche Höcker und Schneidekanten eingebaut werden. Wir nennen diesen Vorgang "Molarisierung". Die Vorteile, die ein molarisierter P4 dem Höhlenbären bringt, bestehen in einer stark verbesserten Kauleistung der Backenzähne. Je besser und schneller das Zerkauen einer faserreichen Pflanzenkost funktioniert, desto mehr "Energie" kann der Höhlenbär in Form von Fett speichern und umso leichter kommt es über den nahrungslosen Winter.

Die Höhlenbären der Conturines

Entwicklungsschema des Unterkiefer-P4 der Höhlenbären.
Den einhöckerigen Typ A finden wir beim Braunbären und dem Etruskerbären. In der Höhlenbärenentwicklung werden immer mehr zusätzliche Höcker eingebaut bis zum komplizierten Typ F3, der bei den geologisch jüngsten Höhlenbären in kleinen Prozentsätzen auftritt. Diese Evolution wird mit Faktoren gemessen, die - mit der Häufigkeit multipliziert und addiert - den morphodynamischen Index ergeben,der ein Maß für die Evolutionshöhe ist (s. Diagramm Abb. 27).