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| Die Evolution der Höhlenbären |
Die Stammesgeschichte der Höhlenbären war schon seit langem in groben Zügen bekannt. Die Herkunft vom
Etruskerbären (Ursus etruscus) aus dem Plio-Pleistozän (3 bis 1 Millionen Jahre vor heute) über den
Deningerbären (Ursus deningeri) aus dem älteren und jüngeren Pleistozän (1 bis 0,5 Million Jahre vor heute)
wurde von keinem Fachpaläontologen bestritten. Über das "Wie?", das "Wie schnell?" und "Warum?
" dieser Evolution gab es nur wenige Bemerkungen.
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P4-Morphotypen. Einige wichtige Typen des Unterkiefer-P4.
Beachte die Zunahme der Höckerzahl von links nach rechts.
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Man unterschied an manchen Höhlenbärenfaunen "primitive" und "progressive" Merkmale, besser
ausgedrückt "ursprüngliche" und "abgeleitete" Merkmale. Die Bewertung der Merkmale stand vor allem im
Vergleich mit dem heute noch lebenden Braunbären, aber auch mit dem Etruskerbären, der durch zahlreiche Funde aus der
Toskana und aus Frankreich bekannt geworden war. Die Merkmalsausprägung des Braunbären wurde auch als arctoid (vom Artnamen
des Braunbären Ursus arctos), die des Höhlenbären als spelaeoid (vom Artnamen des Höhlenbären Ursus spelaeus)
bezeichnet.
Nach der graduellen Ausprägung von spelaeoiden und arctoiden Merkmalen wurde von manchen Paläontologen versucht, primitivere
und höher evoluierte Höhlenbärenvorkommen zu unterscheiden. Der tatsächliche Verlauf der Evolution - darunter
verstehen wir die Vorgänge, die wirklich zur Veränderung des Gestalt von Knochen und Zähnen geführt haben - war
durch ein den Höhlenbärenresten anhaftendes Phänomen verschleiert gewesen: durch die hohe morphologische
Variabilität.
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Unterkiefer-Vormahlzahnes P4:
dreihöckeriger Typ C1...
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Das ist die Verschiedenartigkeit von Maßen (Länge, Breite, Dicke usw.) und Formen, welche die Knochen und Zähne einer
Fundschicht aufweisen. Beim Höhlenbären ist diese Variabilität besonders hoch. Eine vergleichbare Variabilität
hatte ich bisher nur bei einer Nagetiergruppe, den Wühlmäusen, angetroffen, die als jüngste Säugetierfamilie
"erst" vor etwa fünf Millionen Jahren entstanden ist und eine überaus schnelle Entwicklung ihres Gebisses
durchgemacht hat. Die Wühlmäuse sind daher die wichtigste Leitfossilgruppe der jüngsten Erdgeschichte geworden.
Als ich mich vor knapp zehn Jahren zum ersten Mal näher mit den Höhlenbären zu befassen begann, hatte ich soeben eine
größere Studie über die fossilen Wühlmäuse beendet und die Erkenntnis mitgenommen, daß eine hohe
Variabilität in einem unmittelbaren Zusammenhang mit einer raschen Evolution steht. Unter Anwendung der gleichen statistischen
Methoden verglich ich die Höhlenbärenreste aus verschiedenen Höhlen. Ich verglich zuerst die Gebißreste, weil sich
an den Zähnen die Anpassung an eine für Bären neue Ernährungsweise am deutlichsten ausprägen mußte.
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Unterkiefer-Vormahlzahnes P4:
hochentwickelter Typ C3...
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Das Ergebnis dieser Untersuchung war in seinem Ausmaß überraschend. Die Höhlenbären, die wir wegen anderer
Fossilien oder wegen absoluter Daten für älter ansahen, erwiesen sich in der Evolutionshöhe der Backenzähne als
viel primitiver als die Bären des jüngsten Pleistozäns. Die Unterschiede sind nur so zu deuten, daß die
Höhlenbärenevolution überaus rasch verlief - ja, daß sie der Evolution der Wühlmäuse in ihrer
Schnelligkeit ebenbürtig sind. Die Konsequenz daraus: Höhlenbärenzähne eignen sich für die relative
Altersbestimmung von Höhlenfaunen und können auch als Paradebeispiel der paläontologischen Evolutionsforschung dienen.
Am deutlichsten läßt sich die Gebißentwicklung an der Evolution der Prämolaren (Vormahlzähne) erkennen,
die durch zwei Evolutionstendenzen verändert werden:
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Unterkiefer-Vormahlzahnes P4:
höchstentwickelter Typ F3...
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1. Die drei vorderen Prämolaren werden allmählich reduziert.
Der Etruskerbär besaß noch vier gut entwickerte Prämolaren, die zwischen Eckzahn und den eigentlichen Mahlzähnen
(Molaren) in lockerer Folge im Kiefer saßen. Für einen vorwiegen Pflanzen fressenden Bären sind die drei vorderen
einspitzigen Zähne wertlos, sie werden daher schrittweise eliminiert: Zuerst verschwindet der zweite Prämolar, dann der erste
und schließlich der dritte. Das Stadium mit dem dritten Prämolaren (P3) ist bei etwa einem Viertel der Kiefer aus der
Conturineshöhle noch erhalten, währen die übrigen Kiefer keinen der vorderen Prämolaren besitzen und darin dem
"modernen" Höhlenbären entsprechen.
2. Molarisierung der vierten Prämolaren (P4).
Der dem Höhlenbären verbliebene vierte Prämolar wird den echten Mahlzähnen, den Molaren, angeglichen, indem die
Kaufläche verlängert und zusätzliche Höcker und Schneidekanten eingebaut werden. Wir nennen diesen Vorgang
"Molarisierung". Die Vorteile, die ein molarisierter P4 dem Höhlenbären bringt, bestehen in einer stark
verbesserten Kauleistung der Backenzähne. Je besser und schneller das Zerkauen einer faserreichen Pflanzenkost funktioniert,
desto mehr "Energie" kann der Höhlenbär in Form von Fett speichern und umso leichter kommt es über den
nahrungslosen Winter.
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Entwicklungsschema des Unterkiefer-P4 der Höhlenbären...
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